植物和微生物生長(cháng)繁殖均需要氮。盡管這通常導致兩者對氮的競爭，但在數百萬(wàn)年的共同進(jìn)化中，植物和微生物已發(fā)展成了互利共生的相互關(guān)系。微生物固定和植物吸收之間的時(shí)間耦合在氮循環(huán)維持中起著(zhù)關(guān)鍵作用。植物和微生物生物量的不同季節動(dòng)態(tài)很大程度上決定了不同生態(tài)系統組分間的氮流動(dòng)。值得注意的是，冬季微生物氮固定可能直接影響生長(cháng)季植物氮供應。氣候變化極大地改變了全球降雪格局，進(jìn)而改變土壤溫度、土壤水分和凍融頻率，這不僅會(huì )影響覆雪期氮循環(huán)，還會(huì )影響凍融期氮流失。最終，在冬季氣候變化下，植物和微生物之間氮交換的時(shí)間耦合可能會(huì )重塑。然而，目前尚不清楚積雪深度的變化是否會(huì )影響植物和微生物氮利用之間的時(shí)間聯(lián)系以及如何影響。

在過(guò)去的40年，北極濤動(dòng)和大氣環(huán)流的變化增加了中國東北地區冬季積雪深度。為了探索冬季氣候變化下植物和微生物氮循環(huán)之間季節內和季節間相互作用如何影響生態(tài)系統氮固持，中科院植物所劉玲莉研究團隊在中國科學(xué)院內蒙古草原生態(tài)系統定位研究站（IMGERS，43°38′N(xiāo)，116°42′E；1200 m a.s.l.）依托長(cháng)期降雪控制實(shí)驗平臺，結合15N示蹤試驗以及N2O高通量監測手段，旨在檢驗以下假設：1）微生物在冬季有較強的氮獲取能力，而植物則在生長(cháng)季表現出更高的氮競爭能力；2）生長(cháng)季植物氮吸收與非生長(cháng)季土壤微生物氮固定量呈正相關(guān)，以及3）凍融階段增雪通過(guò)增加氣態(tài)氮排放和淋溶流失來(lái)降低生態(tài)系統氮固持量。

作者于2018年1月23日和2019年1月28日測量了每個(gè)地塊的冬季積雪深度。每小時(shí)記錄了每個(gè)地塊10 cm深度的土壤溫度。于2017年11月1日至2019年1月28日，每隔30 min測量10 cm土壤深度的土壤含水量。15N標記實(shí)驗之前，采集土壤（0-20 cm）、根系、凋落物和地上植物，并測量其15N自然豐度。15N標記實(shí)驗之后，于2018年1月、3月、5月、8月和2019年1月進(jìn)行五次采樣。在非生長(cháng)季節，采集所有凋落物。在生長(cháng)季節，采集地上植物生物量、凋落物和土壤樣品。并分析每個(gè)新鮮土壤樣品的微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）和微生物15N/14N比率。利用SF-3000-8多通道土壤溫室氣體通量自動(dòng)測量系統（北京理加聯(lián)合科技有限公司）+SC-22自動(dòng)測量室（北京理加聯(lián)合科技有限公司）于2018年4月16日至2019年12月31日測量N2O排放。

圖1 季節性覆雪生態(tài)系統中植物、微生物和 溶解無(wú)機氮（DIN）庫的年度氮動(dòng)態(tài)示意圖

【結果】

微生物15N回收率在冬季達到峰值，占生態(tài)系統15N總回收率的22%，然后在凍融期迅速下降。增雪加劇凍融期N2O排放以及氮淋溶損失，使生態(tài)系統15N總回收率減少了42%。隨著(zhù)生長(cháng)季節推進(jìn)，微生物生物量釋放的15N被植物吸收，植物表現出更高的氮競爭優(yōu)勢。植物15N回收率在8月達到峰值，占生態(tài)系統15N總回收率的17%。格蘭杰因果關(guān)系檢驗表明，環(huán)境雪處理下微生物15N回收率可以預測植物15N回收率的時(shí)間動(dòng)態(tài)，增雪處理下則不能。此外，8月份植物15N回收率與3月份微生物15N的回收率呈正相關(guān)，并最好地解釋了這一點(diǎn)。3月增雪，較低的微生物15N回收率使8月植物15N回收率降低了73%?？傊?，該研究結果提供了植物和微生物間氮獲取能力季節性差異的直接證據，這有利于生態(tài)系統氮固持，然而，增雪削弱了植物-微生物間氮循環(huán)的季節耦合關(guān)系。

圖2 2018.11.1至2019.1.31環(huán)境和增雪處理下的日平均N2O-N排放量（a）和累積N2O-N排放量（b）

【結論】

增雪加劇非生長(cháng)季（覆雪期和凍融期）N2O排放以及氮淋溶損失，降低微生物氮固持，從而減少生長(cháng)季植物的氮供應，加劇植物和微生物間的氮競爭，導致生長(cháng)季植物氮獲取能力下降。進(jìn)一步分析發(fā)現，凍融階段微生物氮固持量是生長(cháng)季中期植被氮獲取能力的主要調控因素，凍融階段微生物氮固定量越高，生長(cháng)季植物氮獲取量越高。研究表明，在季節性覆雪生態(tài)系統中，生長(cháng)季植物的氮供應依賴(lài)于冬季微生物的氮固持量，而冬季增雪加劇了凍融階段氮流失，從而削弱了植物-微生物間氮循環(huán)的季節耦合關(guān)系。這些發(fā)現表明，降雪模式的變化可能會(huì )顯著(zhù)改變未來(lái)氣候變化下生態(tài)系統氮循環(huán)和氮基溫室氣體排放。作者強調了在評估全球變化下的氮循環(huán)時(shí)，生物地球化學(xué)模型更好反映冬季過(guò)程及其對冬季氣候變化響應的重要性。

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